A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
![]() Stratigrafický výskyt: svrchní eocén – recent | |
---|---|
![]() Typičtí zástupci šelem | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
Třída | savci (Mammalia) |
(nezařazeno) | Carnivoramorpha |
Řád | šelmy (Carnivora) Bowdich, 1821 |
Čeledi | |
| |
Sesterská skupina | |
luskouni (Pholidota) | |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Šelmy (Carnivora) jsou řád placentálních savců, jehož zástupci jsou převážně predátoři živící se masem jiných obratlovců. I když jsou šelmy adaptovány k lovu a konzumaci masa, jejich jídelníček je často pestřejší a jenom málo druhů představuje striktní masožravce. Některé se dokonce živí býložravě. Šelmy, které získávají maso aktivním lovem, využívají rozličných loveckých strategií a – v závislosti na druhu – zabíjejí širokou škálu živočichů. Predací přispívají k dynamické rovnováze ekosystémů, pomáhají snižovat množství kořisti (ať už kopytníků, nebo hlodavců), a udržují tak populace kořisti zdravější.
Řád zahrnuje více než 270 žijících druhů, které spadají do 16 čeledí. Tradičně byl dělen do dvou podřádů: suchozemské šelmy (Fissipedia) a ploutvonožci (Pinnipedia). Tento systém se však ukázal býti nepřirozeným, takže moderní systematika uznává spíše dělení šelem na podřády kočkotvární (Feliformia) a psotvární (Caniformia); ploutvonožci jsou v takovém případě zařazeni mezi psotvárné.
V rámci širší systematiky spadá řád šelem do širšího kladu Carnivoramorpha, který zahrnuje nejstarší známé předchůdce korunové skupiny šelem – viverravidy a miacidy. Tyto dvě skupiny se v období před asi 60 až 50 miliony lety, tj. během paleocénu a eocénu, rozšířily na kontinentech severní polokoule a vymizely ve svrchním eocénu před asi 37–34 miliony lety. Na konci eocénu se pak ve fosilních záznamech začínají objevovat první pozůstatky moderních čeledí šelem.
Šelmy jsou zřejmě nejrozmanitější řád mezi savci. Jejich nejmenší zástupce, lasice kolčava (Mustela nivalis), váží asi 50 g, zatímco rypouš sloní (Mirounga leonina) dosahuje hmotnosti až 5 000 kg. Lebka šelem se vyznačuje dobře vyvinutou zaoblenou mozkovnou a zkostnatělými bubínkovými výdutěmi, které obklopují sluchové kůstky středního ucha. Čelisti a zuby bývají přizpůsobeny zabíjení a konzumaci masa. Dolní čelist se pohybuje pouze ve svislé rovině, špičáky jsou adaptovány k zabití kořisti. Typickým znakem šelem je trhákový komplex, jenž sestává z modifikovaného posledního třenového zubu horní čelisti a první stoličky dolní čelisti. Ten jako nůžky pomáhá odkrajování kusů masa z mrtvých zvířat. Trháky ztratili všichni recentní ploutvonožci. Postkraniální skelet šelem je spíše zobecněn, ač i zde lze pozorovat některé společné znaky, jako je fúze některých zápěstních kůstek, oddělené kosti předloktí a holeně a chybějící, anebo pouze zbytková klíční kost. Pohyb je prstochodecký, anebo ploskochodecký, končetiny jsou vybaveny drápy, u některých skupin zatahovacími. Významné anatomické změny lze pozorovat u ploutvonožců, adaptovaných životu ve vodě. Smysly jsou velmi dobře vyvinuty.
Šelmy osídlily téměř celý svět a jsou adaptovány prakticky všem biotopům. Lze u nich pozorovat rozmanité formy sociální struktury. Většina druhů žije samotářsky, ale některé mohou tvořit sociální skupiny. Rozmnožovací systém je většinou polygynní, kdy se samci páří s větším množstvím samic, monogamie je výrazně vzácnější. Mláďata suchozemských šelem se rodí slepá a s řídkým osrstěním, někteří ploutvonožci však produkují vysoce prekociální (vyvinutá) mláďata. Značně vyvinuté jsou u šelem komunikační dovednosti, častá je především komunikace na bázi čichových podnětů (moč, výkaly, aromatické sekrety).
V lidské kultuře mají šelmy dvojí roli. Na jedné straně vystupují jako vážená zvířata, někdy i božstva, pes nebo kočka byly domestikovány; na straně druhé jsou však konkurenty člověka. Šelmy byly a jsou pronásledovány, protože mají tendenci zabíjet lidmi chovaná zvířata, zároveň jejich přirozené prostředí mizí. Další hrozbou pro populace divokých šelem jsou lov pro části jejich těl (spíše historicky i pro kožešinu), šíření nemocí, které jsou často přenášeny domestikovanými formami, izolované populace pak ohrožují faktory jako inbreeding nebo ztráta genetické rozmanitosti, např. vlivem genetického driftu. K roku 2018 bylo více než 70 druhů šelem nějakým způsobem ohroženo, čtyři druhy v historické době vyhynuly úplně.
Systematika
Vnitřní systematika
Šelmy v rámci zoologického systému klasifikoval již švédský přírodovědec Carl Linné ve svém díle Systema naturae z roku 1758. Linné vytvořil skupinu Ferae, v rámci které sdružoval šest rodů jemu známých šelem: Phoca (tuleni), Canis (psi, vlci, kojoti, šakalové a hyeny), Felis (kočkovité šelmy včetně velkých kočkovitých šelem, jako lev, tygr či levhart, jež dnes spadají do rodu Panthera), Viverra (asijské druhy cibetek), Mustela (lasicovité šelmy) a Ursus (medvěd hnědý, rosomák sibiřský, jezevec lesní a mýval severní).[1][2] Označení Carnivora pro šelmy poprvé použil anglický cestovatel a přírodovědec Thomas Edward Bowdich roku 1821, přičemž toto pojmenování je od této doby platné.[3] Samotné pojmenování „Carnivora“ vychází z latinského „carō“ („maso“) a „vorāre“ („žrát“).[4][5]
Recentní šelmy byly tradičně děleny do dvou podřádů: suchozemské šelmy (Fissipedia), zahrnující všechny čistě pozemní druhy šelem, a ploutvonožci (Pinnipedia), zahrnující současné čeledi lachtanovití (Otaridae), mrožovití (Odobenidae) a tuleňovití (Phocidae). Rozdělení do těchto dvou podřádů zveřejnil již americký paleontolog George Gaylord Simpson ve velké taxonomické revizi savců zpracované v roce 1945.[6] Tento tradiční taxonomický systém se nicméně ukázal býti parafyletickým, tedy nepřirozeným; navzdory odlišnému způsobu života – a s tím spojenými anatomickými danostmi – analýzy krevního séra potvrdily blízkou příbuznost ploutvonožců s medvědovitými. Na základě těchto zjištění moderní systematika uznává spíše dělení šelem na podřády kočkotvární (Feliformia) a psotvární (Caniformia).[7] Kočkotvární demonstrují menší ekologickou a morfologickou různorodost ve srovnání s psotvárnými a při započítání fosilních taxonů psotvárné šelmy počtem rodů několikanásobně převyšují šelmy kočkotvárné.[8]
Ohledně vnitřní systematiky šelem stále nepanuje ve vědeckých kruzích jednoznačná shoda. Jedno z úskalí klasifikace představuje vysoká úroveň konvergence v rámci nepříbuzných skupin, kvůli níž je obtížné zařadit do systému především fosilní taxony, z jejichž pozůstatků nelze získat DNA, a tím vyřešit jejich postavení na fylogenetickém stromu pomocí biochemických analýz.[9]
Níže uvedený kladogram představuje vztahy mezi 16 uznávanými čeleděmi recentních kočkotvárných a psotvárných šelem.
Ploutvonožci jsou při uznávané klasifikaci na psotvárné/kočkotvárné zařazeni mezi psotvárné šelmy,[7][10] přičemž samotná skupina ploutvonožců, zastoupená třemi recentními čeleděmi, je považována za monofyletickou, a jako její nejbližší příbuzní jsou hodnoceni buďto medvědovití, anebo musteloidi.[11] Samotný taxon Pinnipedia bývá většinou označován za „nezařazenou taxonomickou jednotku“.[12]
Nadčeleď Musteloidea tvoří 4 recentní čeledi. Řadí se sem pandy malé (Ailuridae), jež tvoří samostatnou čeleď, a nejsou tak ani zástupci medvídkovitých (Procyonidae), ani zástupci medvědovitých (Ursidae), jako je panda velká.[13] V průběhu 20. století byly prakticky všechny menší psotvárné šelmy vyjma medvídkovitých, tj. lasice, kuny, medojedové, vydry, rosomáci, skunci a jezevci, zahrnuty v rámci několika podčeledí do čeledi lasicovití (Mustelidae). Teprve od konce 80. let 20. století vyšlo na základě molekulárních studií postupně najevo, že skunkovití – nyní samostatná čeleď – jsou vůči ostatním lasicovitým pravděpodobně vzdáleněji příbuzní než medvídkovití a zřejmě i pandy malé, i přestože se minimálně některými kraniálními charakteristikami podobají vydrám.[14][15]
Podobný „wastebasket taxon“ představovala i čeleď cibetkovití (Viverridae), do níž byly na základě morfologických charakteristik v minulosti řazeny i šelmy, které však podle molekulárních studií tvoří samostatné čeledi asijští linsangové (Prionodontidae), šelmy madagaskarské (Eupleridae) a nandinie (Nandiniidae).[16][17] Nandinie s jediným recentním druhem nandinie znamenaná (Nandinia binotata) jsou nyní považovány za bazální taxon vůči všem ostatním kočkotvárným.[13] Mezi cibetkovité bývali vyjma těchto skupin často řazeni i promykovití (Herpestidae), někdy od 70. let 20. století však začali být osamostatňováni a nyní je rovněž všeobecně přijímáno, že představují samostatnou čeleď.[16] Revidovaná čeleď cibetkovitých zahrnuje pouze podčeledi pucholové asijští (Hemigalinae), oviječi (Paradoxurinae), Genettinae (tj. africké ženetky + afričtí linsangové Poiana sp.) a cibetky (Viverrinae).[18]
Ještě problematičtější byla systematika madagaskarských šelem, tj. fosy, pucholů, fanaloky a galidií. Jejich taxonomie byla rozličně měněna, jednotlivé madagaskarské šelmy byly v průběhu 20. století řazeny mezi cibetkovité, jak bylo výše zmíněno, ale také do osamostatněné čeledi promykovitých, anebo do vlastních monotypických čeledí.[17] Molekulární studie z přelomu milénia nicméně prokázaly, že všichni tito zástupci jsou si navzájem blízce příbuzní a představují jednu monofyletickou linii, jež je nejblíže spřízněna s promykovitými; tvoří tedy jedinou samostatnou čeleď.[19][20][21]
Přehled recentních čeledí šelem
řád šelmy (Carnivora) Bowdich, 1821 | |||
podřád kočkotvární (Feliformia) Kretzoi, 1945 | |||
Čeleď | Podčeledi | Výskyt | Příklad druhu |
---|---|---|---|
nandinie (Nandiniidae) Pocock, 1929 |
jediný žijící druh obývá lesnatá stanoviště střední Afriky[22] | ![]() nandinie znamenaná (Nandinia binotata) | |
cibetkovití (Viverridae) Gray, 1821 |
|
tropická a subtropická stanoviště Eurasie, Středního východu a Afriky[22] | ![]() cibetka africká (Civettictis civetta) |
hyenovití (Hyaenidae) Gray, 1821 |
|
travnaté pláně, křovinná stanoviště, lesy a pouště Afriky, Indie a Blízkého východu[22] | hyena skvrnitá (Crocuta crocuta) |
šelmy madagaskarské (Eupleridae) Chenu, 1850 |
|
lesnatá stanoviště ostrova Madagaskar[22] | fosa (Cryptoprocta ferox) |
promykovití (Herpestidae) Bonaparte, 1845 |
|
travnatá, savanová i lesní stanoviště Afriky, Asie a Středního východu[22] | ![]() promyka mungo (Herpestes edwardsii) |
linsangové asijští (Prionodontidae) Horsfield, 1822 |
zahrnují dva druhy žijící v jihovýchodní Asii | linsang skvrnitý (Prionodon pardicolor) | |
kočkovití (Felidae) Fischer de Waldheim, 1817 |
|
přirozený výskyt celosvětový vyjma Austrálie, Nového Zélandu, polárních oblastí, Madagaskaru, Japonska a většiny oceánských ostrovů[22] | ![]() kočka divoká (Felis silvestris) |
podřád psotvární (Caniformia) Kretzoi, 1938 | |||
Čeleď | Podčeledi | Výskyt | Příklad druhu |
psovití (Canidae) Fischer de Waldheim, 1817 |
původní výskyt zahrnuje všechny kontinenty mimo Antarktidy, psovití se vyskytují v pouštích, pastvinách, savanách, lesích i v arktické oblasti[22] | ![]() vlk (Canis lupus) | |
medvědovití (Ursidae) Fischer de Waldheim, 1817 |
|
původní výskyt zahrnuje Severní Ameriku a Eurasii, Andy a pohoří Atlas od lesnatých stanovišť po arktickou oblast[22] | ![]() medvěd hnědý (Ursus arctos) |
mrožovití (Ursidae) Allen, 1880 |
jediný žijící druh; cirkumpolární distribuce v mělkých arktických vodách[22] | ![]() mrož lední (Odobenus rosmarus) | |
lachtanovití (Otariidae) Gray, 1825 |
[P. 2] | subpolární, mírné nebo pobřežní vody Ameriky, Asie, jižní Austrálie, Nového Zélandu a různých oceánských ostrovů[22] | lachtan kalifornský (Zalophus californianus) |
tuleňovití (Phocidae) Gray, 1821 |
|
především polární, subpolární a mírné vody celého světa, vzácněji i tropické oblasti; některé druhy žijí i v jezerech a ústích řek[22] |
|
skunkovití (Mephitidae) Bonaparte, 1845 |
skunkové rodu Mydaus žijí v Indonésii a na Filipínách, ostatní druhy žijí na západní polokouli v Severní a Jižní Americe[22] | ![]() skunk pruhovaný (Mephitis mephitis) | |
pandy malé (Ailuridae) Gray, 1843 |
vysokohorské bambusové lesy himálajské oblasti[22] | ![]() panda červená (Ailurus fulgens) | |
medvídkovití (Procyonidae) Gray, 1825 |
mírné a tropické zalesněné oblasti Ameriky[22] | ![]() mýval severní (Procyon lotor) | |
lasicovití (Mustelidae) Fischer de Waldheim, 1817 |
|
šelmy pozemní, stromové i vodní, původně se vyskytují prakticky celosvětově s výjimkou Austrálie, Antarktidy, Madagaskaru, Sulawesi a některých dalších oceánských ostrovů[22] | ![]() lasice kolčava (Mustela nivalis) |
Modře zvýrazněna monofyletická skupina ploutvonožců. |
Postavení v rámci třídy savců
Šelmy (Carnivora) jsou řazeny do vývojové linie placentálních savců Laurasiatheria, její nadřazenou skupinou jest pak Boreoeutheria, sesterskou Euarchontoglires. Původ linie Laurasiatheria je pravděpodobně holarktický, vyjma šelem zahrnuje z recentních savčích řádů i hmyzožravce (Eulipotyphla), letouny (Chiroptera), lichokopytníky (Perissodactyla), monofyletické sudokopytníky (Artiodactyla) – tj. včetně kytovců – a luskouny (Pholidota).[26] Umístění těchto řádů na fylogenetickém stromu je předmětem dlouhodobých výzkumů a nejasností. Šelmy bývají konsensuálně většinou považovány za sesterský taxon luskounů, dohromady pak tvoří klad Ferae. Podle mnohých molekulárních studií Ferae společně se sudokopytníky (monofyletickými) a lichokopytníky náleží ke kladu Fereuungulata.[27] Jednu možnou klasifikaci představuje kladogram níže.[28][29]
Laurasiatheria |
|